Title: Quantitative Genetics, Genomics, and Plant Breeding
في عملية الانتقاء الجماعي، يتم جمع البذور من (عادة بضع عشرات إلى بضع مئات) من الأفراد المرغوب في مظهرهم في مجموعة سكانية، ويتم زرع الجيل التالي من مخزون البذور المختلطة. ويستند هذا الإجراء، الذي يشار إليه أحيانًا باسم الانتقاء الظاهري، إلى مظهر كل فرد. وقد استُخدم الانتقاء الجماعي على نطاق واسع لتحسين الأصناف القديمة "الأرضية"، وهي الأصناف التي انتقلت من جيل من المزارعين إلى الجيل التالي على مدى فترات طويلة. النهج البديل الذي لا شك أنه تم ممارسته لآلاف السنين هو ببساطة القضاء على الأنواع غير المرغوب فيها عن طريق تدميرها في الحقل. والنتائج متشابهة سواء تم حفظ النباتات المتفوقة أو تم القضاء على النباتات الرديئة: تصبح بذور النباتات الأفضل مخزونًا للزراعة للموسم التالي.
إن التحسين الحديث لعملية الانتقاء الجماعي هو حصاد أفضل النباتات بشكل منفصل وزراعة ومقارنة ذريتها. يتم تدمير النسل الأفقر وحصاد بذور الباقي. وتجدر الإشارة إلى أن الانتقاء يعتمد الآن ليس فقط على مظهر النباتات الأم ولكن أيضًا على مظهر وأداء ذريتها. إن اختيار النسل عادة ما يكون أكثر فعالية من اختيار النمط الظاهري عندما يتعلق الأمر بالصفات الكمية ذات الوراثة المنخفضة. ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن اختبار النسل يتطلب جيلاً إضافيًا؛ وبالتالي فإن المكسب لكل دورة اختيار يجب أن يكون ضعف المكسب في اختيار النمط الظاهري البسيط لتحقيق نفس معدل المكسب لكل وحدة زمنية. إن اختيار الكتلة، مع أو بدون اختبار النسل، ربما يكون أبسط وأقل إجراءات تربية النباتات تكلفة. وهو يستخدم على نطاق واسع في تربية بعض أنواع العلف، والتي ليست مهمة اقتصاديًا بما يكفي لتبرير الاهتمام الأكثر تفصيلاً بها.
اختيار الخط النقي
يتضمن اختيار الخط النقي عمومًا ثلاث خطوات مميزة إلى حد ما: (1) يتم اختيار العديد من النباتات ذات المظهر المتفوق من مجموعة متنوعة وراثيًا؛ (2) يتم زراعة ذرية الاختيارات النباتية الفردية وتقييمها من خلال الملاحظة البسيطة، غالبًا على مدى عدة سنوات؛ (3) عندما لا يمكن إجراء الاختيار على أساس الملاحظة وحدها، يتم إجراء تجارب واسعة النطاق، تتضمن قياسات دقيقة لتحديد ما إذا كانت الاختيارات المتبقية متفوقة في القدرة على الإنتاج وغيرها من جوانب الأداء.
يتم بعد ذلك إطلاق أي ذرية متفوقة على صنف موجود كصنف جديد "أصلي". كان الكثير من نجاح هذه الطريقة خلال أوائل القرن العشرين يعتمد على وجود أصناف أرضية متغيرة وراثيًا كانت تنتظر الاستغلال. لقد وفرت مصدرًا غنيًا للأصناف الأصلية المتفوقة، والتي لا يزال بعضها ممثلاً بين الأصناف التجارية. في السنوات الأخيرة، انخفضت أهمية طريقة الأصل النقي كما هو موضح أعلاه في تربية الأنواع المزروعة الرئيسية؛ ومع ذلك، لا تزال الطريقة مستخدمة على نطاق واسع مع الأنواع الأقل أهمية التي لم يتم اختيارها بشكل كبير بعد.
أحد أشكال طريقة الاختيار الأصلي التي يعود تاريخها إلى قرون هو اختيار المتغيرات ذات الفرصة الواحدة أو الطفرات أو "الرياضات" في الصنف الأصلي. وقد نشأ عدد كبير جدًا من الأصناف التي تختلف عن السلالة الأصلية في خصائص مثل اللون، وعدم وجود الأشواك أو الشعيرات، والقزامة، ومقاومة الأمراض بهذه الطريقة.
التهجين
خلال القرن العشرين، أصبح التهجين المخطط بين الآباء المختارين بعناية هو السائد في تربية الأنواع ذاتية التلقيح. والهدف من التهجين هو الجمع بين الجينات المرغوبة الموجودة في صنفين أو أكثر مختلفين وإنتاج ذرية نقية متفوقة في العديد من النواحي على الأنواع الأبوية.
ومع ذلك، فإن الجينات تكون دائمًا في صحبة جينات أخرى في مجموعة تسمى النمط الجيني. وتتمثل مشكلة مربي النباتات إلى حد كبير في إدارة الأعداد الهائلة من الأنماط الجينية التي تحدث في الأجيال التالية للتهجين بكفاءة. وكمثال على قوة التهجين في خلق التنوع، فإن التهجين بين أصناف قمح افتراضية تختلف بـ 21 جينًا فقط قادر على إنتاج أكثر من 10,000,000,000 نمط جيني مختلف في الجيل الثاني. عند المسافات التي يستخدمها المزارعون عادة، سيتطلب الأمر أكثر من 50 مليون فدان لزراعة عدد كبير بما يكفي للسماح لكل نمط وراثي بالظهور بالتردد المتوقع. وفي حين أن الغالبية العظمى من هذه الأنماط الوراثية من الجيل الثاني هجينة (متباينة الزيجوت) لصفة واحدة أو أكثر، فمن الممكن إحصائيًا أن يحدث 2097152 نمطًا وراثيًا نقيًا (متماثل الزيجوت) مختلفًا، كل منها قد يكون صنفًا نقيًا جديدًا. توضح هذه الأرقام أهمية التقنيات الفعّالة في إدارة السكان الهجينين، ولهذا الغرض تُستخدم إجراءات النسب على نطاق واسع.
تبدأ عملية تربية الأسلاف بتهجين نوعين من الجينات، كل منهما يحتوي على صفة أو أكثر مرغوبة يفتقر إليها النوع الآخر. وإذا لم يوفر الوالدان الأصليان كل الصفات المرغوبة، فيمكن إدراج أحد الوالدين الثالثين عن طريق تهجينه مع أحد النسل الهجين من الجيل الأول (F1). وفي طريقة تربية الأسلاف، يتم اختيار الأنواع المتفوقة في الأجيال المتعاقبة، ويتم الاحتفاظ بسجل للعلاقات بين الوالدين والنسل.
يوفر الجيل F2 (نسل تهجين فردين من الجيل F1) الفرصة الأولى للاختيار في برامج تربية الأسلاف. وفي هذا الجيل، ينصب التركيز على التخلص من الأفراد الذين يحملون جينات رئيسية غير مرغوبة. وفي الأجيال التالية، تفسح الحالة الهجينة المجال للتربية النقية نتيجة للتلقيح الذاتي الطبيعي، وتبدأ العائلات المشتقة من نباتات الجيل F2 المختلفة في إظهار شخصيتها الفريدة. وعادة ما يتم اختيار نبات أو نباتين متفوقين داخل كل عائلة متفوقة في هذه الأجيال. وبحلول الجيل F5، تكون حالة التربية النقية (التماثل الزيجوتي) واسعة النطاق، وينتقل التركيز بالكامل تقريبًا إلى الاختيار بين العائلات. إن سجل النسب مفيد في إجراء هذه الإقصاءات. في هذه المرحلة، يتم عادة حصاد كل عائلة مختارة بكميات كبيرة للحصول على كميات أكبر من البذور اللازمة لتقييم العائلات من حيث الخصائص الكمية. يتم إجراء هذا التقييم عادة في قطع الأراضي المزروعة في ظل ظروف تحاكي ممارسات الزراعة التجارية قدر الإمكان. عندما يتم تقليل عدد العائلات إلى نسب يمكن التحكم فيها عن طريق الاختيار البصري، عادة عن طريق جيل F7 أو F8، يبدأ التقييم الدقيق للأداء والجودة. يتضمن التقييم النهائي للسلالات الواعدة (1) المراقبة، عادة في عدد من السنوات والمواقع، للكشف عن نقاط الضعف التي ربما لم تظهر من قبل؛ (2) اختبار العائد الدقيق؛ و(3) اختبار الجودة. يقوم العديد من مربي النباتات بالاختبار لمدة خمس سنوات في خمسة مواقع تمثيلية قبل إطلاق صنف جديد للإنتاج التجاري.
تختلف طريقة التربية الجماعية عن طريقة النسب بشكل أساسي في التعامل مع الأجيال التالية للتهجين. يتم زرع الجيل F2 بمعدلات زراعة تجارية عادية في قطعة أرض كبيرة. عند النضج يتم حصاد المحصول بكميات كبيرة، وتستخدم البذور لتأسيس الجيل التالي في قطعة أرض مماثلة. لا يتم الاحتفاظ بسجل للسلالة. أثناء فترة التكاثر الجماعي، يميل الانتقاء الطبيعي إلى القضاء على النباتات ذات قيمة البقاء الضعيفة. غالبًا ما يتم تطبيق نوعين من الانتقاء الاصطناعي أيضًا: (1) تدمير النباتات التي تحمل جينات رئيسية غير مرغوب فيها و (2) تقنيات جماعية مثل الحصاد عندما ينضج جزء فقط من البذور لاختيار النباتات التي تنضج مبكرًا أو استخدام الشاشات لاختيار حجم البذور المتزايد. ثم يتم إجراء اختيارات للنباتات الفردية وتقييمها بنفس الطريقة كما في طريقة النسب في التربية. الميزة الرئيسية لطريقة السكان الجماعية هي أنها تسمح للمربي بالتعامل مع أعداد كبيرة جدًا من الأفراد بتكلفة زهيدة.
غالبًا ما يمكن تحسين الصنف المتميز عن طريق نقل بعض السمات المرغوبة المحددة التي يفتقر إليها. يمكن تحقيق ذلك من خلال تهجين نبات من الصنف المتفوق أولاً مع نبات من الصنف المانح، والذي يحمل السمة المعنية، ثم تزاوج النسل مرة أخرى مع نبات يحمل النمط الجيني للوالد المتفوق. تسمى هذه العملية التهجين العكسي. بعد خمس أو ست عمليات تهجين عكسي، سوف تكون النسل هجينًا للصفة التي يتم نقلها ولكن مثل الوالد المتفوق لجميع الجينات الأخرى. إن تلقيح الجيل الأخير من التهجين العكسي، إلى جانب الاختيار، سيعطي بعض النسل تربية نقية للجينات التي يتم نقلها. تتمثل مزايا طريقة التهجين العكسي في سرعتها، والعدد الصغير من النباتات المطلوبة، والقدرة على التنبؤ بالنتيجة. ومن العيوب الخطيرة أن الإجراء يقلل من حدوث تركيبات عشوائية من الجينات، مما يؤدي أحيانًا إلى تحسينات مذهلة في الأداء.
الأصناف الهجينة
يختلف تطوير الأصناف الهجينة عن التهجين. غالبًا ما يكون الهجين F1 الناتج عن التهجين بين أنماط جينية مختلفة أكثر قوة من آبائه. يمكن أن تتجلى قوة الهجين هذه، أو التزاوج، بعدة طرق، بما في ذلك زيادة معدل النمو، وتوحيد أكبر، وإزهار مبكر، وزيادة الغلة، والأخير له أهمية كبيرة في الزراعة.
المحاصيل الملقحة تهجينيًا
أهم طرق تربية الأنواع الملقحة تهجينيًا هي (1) الانتقاء الشامل؛ (2) تطوير الأصناف الهجينة؛ و(3) تطوير الأصناف الاصطناعية. نظرًا لأن الأنواع الملقحة تهجينيًا بطبيعتها (متغايرة الزيجوت) للعديد من السمات وتفقد قوتها عندما تصبح نقية (متماثلة الزيجوت)، فإن الهدف من كل من طرق التربية هذه هو الحفاظ على التغاير أو استعادته.
الانتقاء الشامل
يأخذ الانتقاء الشامل في الأنواع الملقحة تهجينيًا نفس الشكل كما هو الحال في الأنواع الملقحة ذاتيًا؛ أي أن عدداً كبيراً من النباتات ذات المظهر المتفوق يتم اختيارها وحصادها بكميات كبيرة واستخدام البذور لإنتاج الجيل التالي. وقد أثبت الانتخاب الجماعي فعاليته الكبيرة في تحسين الصفات النوعية، وعند تطبيقه على مدى أجيال عديدة، فإنه قادر أيضاً على تحسين الصفات الكمية، بما في ذلك الغلة، على الرغم من انخفاض قابلية توريث هذه الصفات. وكان الانتخاب الجماعي لفترة طويلة طريقة رئيسية لتربية الأنواع الملقحة بشكل متبادل، وخاصة في الأنواع الأقل أهمية اقتصادياً.
الأصناف الهجينة
كان المثال البارز لاستغلال قوة الهجين من خلال استخدام أصناف هجينة من الجيل الأول هو الذرة. يتضمن إنتاج صنف هجين من الذرة ثلاث خطوات: (1) اختيار النباتات المتفوقة؛ (2) التلقيح الذاتي لعدة أجيال لإنتاج سلسلة من الخطوط المتجانسة، والتي على الرغم من اختلافها عن بعضها البعض إلا أن كل منها نقية التكاثر وموحدة للغاية؛ و(3) تهجين الخطوط المتجانسة المختارة. أثناء عملية التزاوج الداخلي، تنخفض قوة الخطوط بشكل كبير، وعادة ما تكون أقل من نصف قوة الأصناف الملقحة في الحقل. ولكن يتم استعادة القوة عندما يتم تهجين أي سلالتين غير مرتبطتين ببعضهما البعض، وفي بعض الحالات تكون الهجائن F1 بين السلالات المتزاوجة داخليًا متفوقة كثيرًا على الأصناف الملقحة بشكل مفتوح. ومن العواقب المهمة للتجانس بين السلالات المتزاوجة داخليًا أن الهجين بين أي سلالتين متزاوجتين داخليًا سيكون دائمًا هو نفسه. وبمجرد تحديد السلالات المتزاوجة داخليًا التي تعطي أفضل الهجائن، يمكن إنتاج أي كمية مرغوبة من البذور الهجينة.
يتم التلقيح في الذرة عن طريق الرياح، التي تهب حبوب اللقاح من الشرابات إلى الأنماط (الحرير) التي تبرز من قمم السنابل. وبالتالي يمكن إنجاز التلقيح المتبادل المتحكم فيه على نطاق الحقل اقتصاديًا عن طريق زراعة صفين أو ثلاثة صفوف من الأب البذري المتزاوج داخليًا مع صف واحد من الملقح المتزاوج داخليًا وإزالة شرابات الأول قبل أن يتخلص من حبوب اللقاح. في الممارسة العملية، يتم إنتاج معظم الذرة الهجينة من خلال "التهجين المزدوج"، حيث يتم أولاً تهجين أربعة سلالات من السلالات الداخلية في أزواج (A × B و C × D) ثم يتم تهجين السلالتين الهجينتين F1 مرة أخرى (A × B) × (C × D). تتميز عملية التهجين المزدوج بميزة إنتاج بذور F1 التجارية على التهجين الفردي عالي الإنتاجية A × B بدلاً من السلالة الداخلية ذات الغلة المنخفضة، وبالتالي تقليل تكاليف البذور. في السنوات الأخيرة، تم استخدام العقم الذكري السيتوبلازمي، الموصوف سابقًا، للقضاء على انفصال شراشيب الوالد البذري، وبالتالي توفير المزيد من الاقتصاد في إنتاج البذور الهجينة. يتم فقد الكثير من القوة الهجينة التي تظهرها أصناف F1 الهجينة في الجيل التالي. وبالتالي، لا تُستخدم بذور الأصناف الهجينة لزراعة المخزون، بل يشتري المزارع بذورًا جديدة كل عام من شركات البذور.
ربما لم يكن لأي تطور آخر في العلوم البيولوجية تأثير أكبر على زيادة كمية الإمدادات الغذائية المتاحة لسكان العالم من تطوير الذرة الهجينة. وقد حققت الأصناف الهجينة في المحاصيل الأخرى، والتي أصبحت ممكنة من خلال استخدام العقم الذكري، نجاحا كبيرا أيضا، ويبدو من المرجح أن يستمر استخدام الأصناف الهجينة في التوسع في المستقبل.