كتاب : الفيروسات الداخلية العكسية في النبات
عدد صفحات الكتاب : 418 صفحة
كشفت دراسات الجينوم في حقيقيات النوى مرارًا عن أحداث تاريخية للتضمين التلقائي للأحماض النووية الغازية الخارجية، مثل العناصر الفيروسية. في النباتات، يُعتقد عادةً أن الانتشار الواسع للفيروسات القهقرية النباتية الداخلية (EPRVs) يمنح النباتات المضيفة طبقة إضافية من آليات التثبيط الداخلية. مع ذلك، لا يزال إثبات هذا النشاط أمرًا نظريًا. قمنا بتحليل مكون EPRV والمؤثرات التثبيطية المصاحبة له في نبات الطماطم (Solanum lycopersicum)، موثقين أن عمليات دمج الفيروسات القهقرية الداخلية/بين الجينات، التي تحمل تكرارات معكوسة، تُغذي الجهاز المناعي النباتي القائم على الحمض النووي الريبي (RNA) بنسخ مناسبة قادرة على إحداث استجابة تثبيطية. وقد فسرت مجموعة صغيرة بشكلٍ مفاجئ من عمليات إعادة الترتيب جزءًا كبيرًا من الحمض النووي الريبي المتداخل الصغير (siRNA) الداخلي المشتق من الفيروسات القهقرية، والذي يتميز بأشكال 22 نيوكليوتيد المرتبطة عادةً بتثبيط الجينات بعد النسخ المضاد للفيروسات. نقدم أدلة أولية تشير إلى إمكانية وجود إشارات جينية ومناعية مماثلة في أنواع أخرى خارج جنس الباذنجان.
واستنادًا إلى التأريخ الجزيئي والمعلوماتية الحيوية والدراسات التجريبية، نقترح أن التثبيط المعتمد على التماثل، والناشئ عن مناطق كروموسومية معاد ترتيبها ذات كفاءة مناعية محددة، والتي تشكل سجلًا وراثيًا تكيفيًا متفاعلًا مع العدوى السابقة، قد يكون له تأثير محتمل على إطلاق العنان لفيروسات EPRVs الكامنة في النباتات وفيروسات pararetroviruses الخالية من التماثل.
في عالم النبات، يُفترض عادةً أن التكامل الجينومي العرضي للفيروسات شبه القهقرية النباتية يوفر ترسانة مناعية ضد العوامل المهاجمة المماثلة. مع ذلك، فإن الأدلة المباشرة التي تدعم هذا الافتراض نادرة. لاحظنا في الطماطم تراكمًا كبيرًا لجزيئات الحمض النووي الريبوزي المتداخلة الصغيرة (siRNA) الداخلية، والتي ترتبط بمجموعة صغيرة بشكلٍ مُثير للدهشة من عمليات التكامل الفيروسية شبه القهقرية النشطة نسخياً، والمرتبة على شكل تكرارات معكوسة. وقد كانت هذه الجزيئات غنية بشكل خاص بجزيئات الحمض النووي الريبوزي المتداخلة الصغيرة بطول 22 نيوكليوتيد، والتي سبق ربطها بكبت الجينات المضاد للفيروسات بعد النسخ. بناءً على التأريخ الجزيئي، والمعلوماتية الحيوية، والاستكشافات التجريبية، نقترح أن كبتًا واسع النطاق وفعالًا يعتمد على التماثل ينشأ من هذه المناطق الكروموسومية المُعاد استخدامها والمرتبطة بالفيروسات شبه القهقرية، والتي يُفترض أنها تُشكل سجلًا وراثيًا تكيفيًا للتجارب السابقة.
يُعدّ إسكات الجينات القائم على الحمض النووي الريبوزي (RNA) ضروريًا لبقاء حقيقيات النوى وتطورها. في النباتات، تُحفّز آلية حيوية معقدة المناعة الناشئة عن جزيئات الحمض النووي الريبوزي المتداخلة الصغيرة (siRNA)، والتي تُظهر تكاملًا تسلسليًا ضد الأحماض النووية الغازية مثل الفيروسات . تبدأ الاستجابة المضادة للفيروسات القائمة على الحمض النووي الريبوزي بعد نسخ/تضاعف الفيروسات، ثم التخليق الحيوي للحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA)، الذي يُقطّع لاحقًا بواسطة بروتينات نباتية مميزة شبيهة ببروتينات القطع (DCLs) . تُعدّ معالجة DCL خطوةً حاسمةً لأنّ منتجات siRNA المميزة لها غالبًا ما تُؤدّي وظائف مُختلفة، ويعتمد ذلك في الغالب على حجمها . فعلى سبيل المثال، تُؤدّي جزيئات siRNA بحجم 24 نيوكليوتيد، المُشتقّة من نشاط DCL3، إلى إسكات الجينات النسخي (TGS) ضدّ الكروموسومات الفيروسية الصغيرة (للفيروسات الحمضية النووية مثل فيروسات الجيميني أو الفيروسات شبه القهقرية)، وذلك من خلال علامات الكروماتين اللاجينية الكابتة، مثل 5-ميثيل سيتوزين الحمض النووي وH3K9me2؛ بينما تُحفّز الأشكال التي يتراوح حجمها بين 21 و22 نيوكليوتيد، والناتجة عن DCL4 وDCL2 على التوالي، إسكات الجينات الدفاعي بعد النسخ (PTGS)، والذي يتمّ من خلال انقسام mRNA الفيروسي أو تثبيط الترجمة (لكلٍّ من فيروسات الحمض النووي وRNA).
----------------
------------------------